Вида в целом. Термин «генофонд» введён А. С. Серебровским в 1928 году. Аллельная структура генофонда (с учётом частоты каждого аллеля) вычисляется на основе генотипической структуры популяции - суммы частот генотипов, представленных в популяции. Различия генофонда популяций могут определяться как их разным аллельным составом, так и разной частотой одинаковых аллелей.
Генофонды природных популяций характеризуются генетической неоднородностью (наследственным разнообразием) благодаря генотипическим различиям входящих в них особей. Такая неоднородность сохраняется путём размножения организмов в ходе эволюции, измеряемой сотнями и тысячами поколений организмов. Первично аллельное разнообразие генофонда создаётся за счёт мутаций, которые сохраняются в генофонде популяций. Накапливаясь, они изменяют генофонд и образуют резерв наследственной изменчивости. На основе полового процесса этот резерв используется в популяции для создания в каждом поколении наиболее выгодных сочетаний аллелей, повышающих жизнеспособность и плодовитость особей. Изменения генофонда происходят также за счёт генетического дрейфа, внутрипопуляционной изоляции, миграции особей и действия естественного отбора. Большое аллельное разнообразие генофонда (чем оно больше, тем богаче генофонд) является важной предпосылкой успешного существования популяций в постоянно изменяющихся условиях среды. С этой точки зрения генофонд представляет собой генетическую основу эволюционного процесса, хотя часть генофонда всегда входит в состав генетического груза. Резкое снижение численности представителей разных видов в природе, вызванное природными катастрофами (лесные пожары, наводнения и так далее), нерациональным природопользованием (хищническая вырубка лесов, истребление животных и т.п.) и другими факторами, ведёт к обеднению генофонда.
Сохранение генофонда популяций растений и животных - одна из центральных задач охраны живой природы. Её решение связано с созданием резерватов (накопителей) генетического разнообразия в заповедниках, национальных парках и заказниках с разумным использованием природных ресурсов и контролируемым воспроизводством природных популяций. Для сохранения генофонда формируются и коллекции образцов генетического разнообразия культурной и дикой флоры и фауны: банки генов (методами генетической инженерии), а также банки спермы, яйцеклеток и зародышей от представителей редких и исчезающих видов животных (с помощью глубокого - до -273 °С - замораживания). При низких температурах можно неограниченно долго сохранять генетический материал растений в виде семян, клеток меристемы ростовых точек и пыльцы.
Особого внимания заслуживает динамика генофонда человека. Внутрипопуляционное разнообразие генофонда человека определяет уровень его пластичности и приспособляемости к требованиям природной и социальной среды, а в конечном счёте - готовность и способность общества к изменениям в любой сфере его жизни. Межпопуляционная составляющая разнообразия генофонда зависит от размера и гетерогенности природных условий территории, занятой данной группой народонаселения. Обычно эта компонента составляет 5-10% от общего разнообразия генов, причём увеличение её доли указывает на приближение к полной изолированности групп народонаселения друг от друга, их малую численность, большие межсемейные различия в демографических показателях, а уменьшение этой доли - на потерю своеобразия групп населения, стирание границ и различий между ними, большую плотность населения, выравненный уровень и образ жизни и т. д. Различия между популяциями поддаются точному прогнозу, основанному на сугубо демографических данных. Прогностические возможности демографии в отношении состояния генофонда предупреждают и о большой ответственности демографов за генетические последствия демографической политики.
Термин «генофонд» применим и к лабораторным (экспериментально созданным) популяциям, например дрозофил, мышевидных грызунов, некоторых растений.
Лит.: Инге-Вечтомов С. генофонд Генетика с основами селекции. М., 1989; Жимулев И. Ф. Общая и молекулярная генетика. Новосиб., 2003.
С. Г. Инге-Вечтомов, В. С. Михеев.
Генофонд популяции, даже если она фенотипически однородна, - это гетерогенная смесь различных генотипов. Любые изменения генофонда касаются частот встречаемости разных аллелей, а значит, и генотипов. Снижение или повышение частоты встречаемости отдельных генотипов может быть вызвано гибелью особей в результате естественного колебания численности популяции, миграцией особей из одной популяции в другую, возникновением новых мутаций, их комбинацией при скрещивании. В силу действия названных процессов в популяции непрерывно одни генотипы возникают, другие исчезают, концентрация третьих меняется в ту или иную сторону. Генофонд популяции можно образно представить в виде "волнующейся поверхности моря, которая никогда не бывает безжизненно спокойной, даже в самый полный штиль".
Однако в популяции может сложиться ситуация, когда она будет испытывать более сильное и длительное давление со стороны каких-либо внешних факторов (например, частота возникновения мутаций резко возрастает). Это может привести к существенному и необратимому изменению генофонда на длительный период времени, т.е. к
Показателем генетического состава всей популяции является генофонд. Генофонд - сумма всех генотипов, представленных в популяции. Так как подсчитать все имеющиеся в популяции гены и все аллели практически невозможно, о составе генофонда судят по соотношению частот аллелей отдельных генов.Генофонд популяции постоянно меняется под влиянием разных факторов. Во-первых , это связано с изменчивостью генотипов. Во-вторых, генофонд может изменяться под действием отбора; такие изменения генофонда имеют направленный характер.
19. Биологические факторы динамики генофонда популяций.
Численность и плотность – основные параметры популяции.
Численность – общее количество особей на данной территории или в данном объеме.
Плотность – количество особей или их биомасса на единице площади или объема. В природе происходит постоянные колебания численности и плотности.
Динамика численности и плотности определяется в основном рождаемостью, смертностью (биологические факторы) и процессами миграции(социально-демографические факторы). Это показатели, характеризующие изменение популяции в течение определенного периода: месяца, сезона, года и т.д. Изучение этих процессов и причин их обусловливающих очень важно для прогнозов состояния популяций.
Популяционные волны (волны жизни) еще в сравнительно недавнем прошлом играли заметную роль в развитии человечества. Темп прироста населения изменялся неравномерно. Увеличение темпов прироста численности совпадает с достижениями человечества - развитием земледелия, индустриализацией. Наблюдается неравномерное распределение людей на планете.
Популяция - совокупность особей одного вида, занимающих определенный ареал, свободно скрещивающихся друг с другом, имеющих общее происхождение, генетическую основу и в той или иной степени изолированных от других популяций данного вида.
Основные характеристики популяций:
1) численность – общее количество особей на выделяемой территории;
2) плотность популяции – среднее число особей на единицу площади или объема занимаемого популяцией пространства; плотность популяции можно выражать также через массу членов популяции в единице пространства;
3) рождаемость – число новых особей, появившихся за единицу времени в результате размножения;
4) смертность – показатель, отражающий количество погибших в популяции особей за определенный отрезок времени;
5) прирост популяции – разница между рождаемостью и смертностью; прирост может быть как положительным, так и отрицательным;
6) темп роста – средний прирост за единицу времени.
Генофонд - понятие из популяционной генетики, описывающее совокупность всех генных вариаций (аллелей) определённой популяции. Популяция располагает всеми своими аллелями для оптимального приспособления к окружающей среде. Можно также говорить о едином генофонде вида, так как между разными популяциями вида происходит обмен генами.
Если во всей популяции существует лишь один аллель определённого гена, то популяция по отношению к вариантам этого гена называется мономорфной. При наличии нескольких разных вариантов гена в популяции она считается полиморфной.
Понятие о факторах эволюции .
1. НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ - свойство организмов повторять в ряду поколений сходные типы обмена в-в и индивид. развития в целом. Обеспечивается самовоспроизведением материальных единиц Н. - генов, локализованных в специфич. структурах ядра клетки (хромосомах) и цитоплазмы. Вместе с изменчивостью Н.
обеспечивает постоянство и многообразие форм жизни и лежит в основе эволюции живой природы.
2. ИЗМЕНЧИВОСТЬ - разнообразие признаков и свойств у особей и групп особей любой степени родства. Присуща всем живым организмам. Различают Изменчивость: наследств. и ненаследств. ; индивидуальную и групповую, качеств. и количеств., направленную и ненаправленную. Наследств. изменчивость обусловлена возникновением мутаций, ненаследств. - воздействием факторов внеш. среды. Явления наследственности и изменчивости лежат в основе эволюции.
3. БОРЬБА ЗА СУЩЕСТВОВАНИЕ - одно из осн. понятий в теории эволюции Ч. Дарвина, которое он употреблял для обозначения отношений между организмами, а также между организмами и абиотич. условиями, приводящих к гибели менее приспособленных и выживанию наиболее приспособленных особей, т.е. к естеств. отбору. Сложность проблемы и метафорич. характер термина породили его различ. толкования и даже исключение этого понятия из эволюц. биологии нек-рыми совр. дарвинистами. Делались попытки учение о борьбе за сущ. переносить на человеческое об-во (социальный дарвинизм) .
4. ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР - процесс выживания и воспроизведения организмов, наиб. приспособленных к условиям среды, и гибели в ходе эволюции неприспособленных. Е. О. - следствие борьбы за существование; обусловливает, относит. целесообразность строения и функций организмов; творч. роль Е. О. выражается в преобразовании популяций, приводящем к появлению новых видов. Е. О. как осн. движущий фактор ист. развития живой природы открыт Ч. Дарвином.
5. ПРИСПОСОБЛЕННОСТЬ (адаптация, целесообразность) ее столько много (строение тела, окраска, поведение, забота о потомстве и т.д.) , что практически изучить не возможно, до Дарвина эту проблему решали с позиции креацинизма, изначальна и неизменна.
6. ПОПУЛЯЦИОННЫЕ ВОЛНЫ (волны жизни) - периодические или непериодические колебания численности видов всех живых организмов, как правило, действует избирательно, случайно уничтожают особи, благодаря чему редкий генотип может сделаться обычным, и подхвачен Е. О.
7. ИЗОЛЯЦИЯ (от франц. isolation - отделение, разобщение) , возникновение барьеров (терр. - механич., экологич., поведение., физиол. - морфол., генетич.) , препятствующих свободному скрещиванию организмов; одна из причин разобщения и углубления различий между близкими формами и образования новых видов.
8. МУТАЦИИ (от лат. mutatio - изменение, перемена) , возникающие естественно или вызываемые искусственно изменения наследств. свойств организма в результате перестроек и нарушений в генетич. материале организма - хромосомах и генах. М. - основа наследств. изменчивости в живой природе.
МУТАЦИОННАЯ ТЕОРИЯ возникла в результате открытия мутаций - наследств. изменений признаков и
свойств организмов. Согласно М. т. резкие, внезапные мутации - решающий фактор эволюции, сразу ведущий к возникновению новых видов
9. ДРЕЙФ ГЕНОВ (дрейф-движение) - если численность резко идет на убыль (наводнение, пожар и т.д.) остается несколько особей (биолог. св-ва не имеют никаких значений) в дальнейшем эта популяция (пережив катастрофы) и определит генетич. структуру новой популяции, при этом некоторые бывшие мутации исчезнут, а другие мутации возникнут.
Наследственность и изменчивость, - разные свойства организмов, обусловливающие сходство и несходство потомства с родителями и с более отдаленными предками. Наследственность выражает устойчивость органических форм в ряду поколений, а изменчивость - их способность к преобразованию. Дивергенция (от ср. -век. лат. диверго - отклоняюсь) , расхождение признаков и свойств у первоначально близких групп организмов в ходе эволюции. Результат обитания в разных условиях и неодинаково направленного Е. О. Понятие дивергенция введено Дарвином для объяснения многообразия сортов культурных р-ний, пород домашних ж-ных и биолог. видов.
Фенотипическая изменчивость. Её закономерности и причины. Ненаследственная изменчивость связана с изменением фенотипа и не затрагивает генотип. Любое изменение фенотипа организма – результат взаимодействия генотипа с условиями внешней среды: Фенотипические изменения, вызываемые известными факторами внешней среды, называют модификациями. Модификационная изменчивость отличается следующими особенностями:
Массовым характером изменений, затрагивающих большинство особей в популяции;
Адекватностью изменений воздействиям среды;
Кратковременностью большинства модификаций;
Модификации не наследуются.
Предел модификационной изменчивости, обусловленный генотипом, называют нормой реакции. Изменений самого генотипа не возникает. Модификации не передаются следующему поколению и исчезают после того, как прекратилось действие фактора, вызывающего их. Факторы внешней среды (свет, температура, влажность) оказывают влияние на функцию генов и развитие организма Например, цветок примулы имеет в комнатных условиях (18-20°С) краснуюокраску цветов. Если увеличить влажность и повысить температуру до 30-35°С, то действие генов, отвечающих за окраску, подавляется и цветы будут белыми. Если растение вернуть в прежние нормальные условия (18-20°С), то примула будет иметь красные цветы. Семена, собранные от белых и красных растений, дадут потомство в зависимости от условий среды. Количество эритроцитов в 1 мм3 увеличивается почти вдвое у альпинистов, поднимающихся на высоту 4 тыс. метров, но когда они возвращаются в долину, число эритроцитов становится нормальным. Это связано с влиянием концентрации кислорода в воздухе, его дефицита в высокогорной местности.
Наследуется не признак, а тип биохимической реакции на условия внешней среды. Возникновение модификации связано с воздействием условий среды на ферментативные реакции, протекающие в организме.
Признаки формируются под действием условий среды. Признаки бывают пластичными и непластичными. Степень выраженности пластичных признаков зависит от внешней среды. Для них характерна широкая норма реакции. Это количественные признаки (масса тела, окраска цветов). Количественные признаки можно измерить и построить вариационный ряд. Методы вариационной статистики позволяют изучить особенности изменчивости частей тела, органов и т.д. Непластические признаки остаются практически неизменными при любых условиях среды. Они характеризуются узкой нормой реакции (например, групп крови, окраска глаз).
Большинство модификаций имеет приспособительное значение для адаптации организма к изменяющимся условиям среды. Многие модификации, особенно те, которые вызваны физическими или химическими факторами, например, мутагенами, резко изменяют фенотип особи, вызывая уродства. Такие модификации называют морфозами.
Возможны модификации, приводящие к появлению фенотипа, напоминающего то или иное аллельное состояние гена, т.е. возникают фенокопии. Возникающее под влиянием среды изменение генотипа как бы копирует тот фенотип, который определен генотипом. Например, катаракта в одних случаях вызвана специфическим геном, а в других - проявляется в результате действия на хрусталик каких-то факторов среды (действие ионизирующего излучения) - фенокопия.
Фенокопии по наследству не передаются.
Генофонд - совокупность всех генов или генотипов в популяции или группе популяций какого-либо вида организмов. Генофонд достаточно большой популяции, в которой происходит свободное скрещивание организмов, обладает определённой целостностью и устойчивостью: частоты встречаемости тех или иных генов (аллелей) и генотипов поддерживаются в популяции в относительном равновесии. Вместе с тем, если популяция подвергается действию т.н. элементарных факторов эволюции (мутаций, изоляции,естественного отбора и др.), происходит нарушение этого равновесия. Со временем устойчивое изменение частот генов (микроэволюция) может дать толчок видообразованию.
Термин «генофонд» употребляют не только по отношению к природным популяциям. Напр., говорят о генофонде какой-либо породы домашних животных, сорта культурного растения или о генофонде всех пород и сортов. Необходимость сохранения генофонда всех живых существ Земли вытекает из признания генетической уникальности, неповторимости биологических видов, каждый из которых есть результат длительной эволюции.
Изучение генофонда человечества важно для решения многих проблем антропологии и медицины.
Каждый биологический вид представляет собой совокупность особей, сходных по основным морфологическим и функциональным признакам, кариотипу, поведению, имеющих общее происхождение, скрещивающихся в природных условиях исключительно между собой и при этом производящих плодовитое потомство. Наиболее важные признаки вида – его генетическая (репродуктивная) изоляция, заключающаяся в нескрещиваемости особей данного вида с представителями других видов, а также генетическая устойчивость в природных условиях. Но при этом все виды обладают большой динамичностью, проявляющейся во внутривидовой изменчивости, образовании и распаде внутривидовых группировок различного объема и состава (популяций, рас, подвидов). В настоящее время учеными выявлена сложная генетическая структура вида.
В природе особи одного вида расселены неравномерно. В результате вид распадается на отдельные группировки – популяции. Популяция – это совокупность свободно скрещивающихся особей одного вида, обитающих на определенной территории. Каждая популяция в той или иной мере изолирована от других популяций того же вида. Генофонд вида, фактически, распадается на генофонды популяций, каждый из которых отличается разным направлением изменчивости. Важнейшей характеристикой генофонда популяции является частоты отдельных аллелей и генотипов.
Популяции собак, обитающих на Земном шаре, весьма разнообразны. Это и популяции диких, вернее одичавших, животных; и популяции собак больших городов или небольших поселков; и популяции породных животных отдельных питомников. Популяции отдельных питомников вместе составляют популяцию какого-либо клуба, а популяции клубов – популяцию города. Популяции разных городов России образуют популяцию России и т. д. Каждая популяция будет состоять из разного количества животных, иметь различную половозрастную и пространственную структуру.
Межпопуляционные миграции особей, как бы незначительны они ни были, препятствуют углублению различий и объединяют популяции в единую систему вида. Однако в случае длительной изоляции некоторых популяций от остальной части вида первоначальные минимальные различия нарастают и могут, в конечном счете, привести к образованию нового вида. Таким образом, популяция представляет собой элементарную эволюционирующую единицу.
При мало изменяющихся условиях обитания сохранность вида во времени зависит от стабильности его генофонда. С другой стороны, стабильные генофонды не обеспечивают выживания при изменении условий жизни.
Все популяции животных в большой степени генетически гетерогенны. Это имеет огромное значение для эволюции. Шмальгаузен (1969) назвал наличие в популяциях огромного резерва скрытой, не проявляемой в фенотипе и недоступной для отбора изменчивости мобилизационным резервом изменчивости. В определенных условиях, например, при резком изменении условий обитания, эпидемиях, этот резерв может быть использован в эволюционном процессе.
Генофонды популяций испытывают непрерывное давление постоянно происходящего мутационного процесса, служащего основным поставщиком изменчивости и выполняющий роль элементарного эволюционного фактора.
Четвериков (1926) писал, что «вид впитывает мутации как губка, сам оставаясь при этом фенотипически однородным». Действительно, большинство возникающих мутаций рецессивно и при достаточно высокой численности популяций они как бы растворяются, оказываясь в гетерозиготном состоянии и не проявляясь в фенотипе. Они могут накапливаться в генофонде популяции и сохраняться в нем сколь угодно долго, скрываясь от действия отбора. Кроме рецессивности существует еще ряд других генетических механизмов, позволяющих нивелировать проявление вредных при данных условиях мутаций: эпистаз, плейотропия, действие генов-модификаторов, неполная пенетрантность. Важный компонент популяционного резерва наследственной изменчивости – нейтральные мутации, которые хотя и не проявляются в фенотипе, но до поры до времени не влияют на приспособленность их носителей. В резерв генетической изменчивости входят также условно-вредные или условно-полезные мутации. Их действие проявляется только в определенных условиях, и отбор то снижает, то повышает их частоту, что и ведет к постоянному присутствию таких мутаций в генофонде популяций. Механизмы нивелировки изменчивости не возникают сами по себе, а формируются в ходе эволюции под действием отбора.
Генетическое единство популяции обуславливается достаточным уровнем панмиксии, то есть равновероятного скрещивания особей друг с другом. В условиях случайного подбора скрещивающихся особей источником аллелей для генотипов организмов последовательных поколений является весь генофонд популяции.